參考資料:尚玉昌《普通生態學(第三版)》
簡單模型
我們對種群建模,以便更好地研究種群生態
這是一個最簡單的種群增長模型:
\[\Delta N=B+I-D-E \]
若考慮極簡狀況,則有:
\[\Delta N=B-D \]
假設 \(B\)\(D\)是兩個關於 \(t\) 時刻的 \(N\) 的函數,那么:
\[N_{t+1}-N_t=(b-d)N_t \]
這個模型並沒有什么實際意義,但是以下各類修正模型的基礎
離散世代的幾何增長
- 代代之間不相聯系干擾,稱為離散世代
- 我們還記得,凈生殖率\(R_0=\frac{N_{t+1}}{N_t}\),容易推出通項式\(N_t=R_0^tN_0\)
- 那么,如果 \(R_0\) 是處於變動狀態的呢?我們不妨設 \(R_0\) 與 \(N\) 相關,當 \(R_0=1.0\) 即到達了密度平衡點
- 設離差值 \(z=N-N_{eq}\)
\[\Rightarrow R_0=1-Bz \]
\[\Rightarrow N_{t+1}=R_0N_t=(1-Bz)N_t \]
- 然而對比某些例子,我們會發現種群會發生各種不同的波動,我們令 \(L=BN_{eq}\) ,認為:
\(0<L<1\),種群將無波動地趨於平衡
\(1<L<2\),波動逐漸減弱並達到平衡
\(2<L<2.57\),種群將穩定周期波動
\(2.57<L\),種群將隨機波動
連續世代的指數增長
是否記得:
\[\frac{dN}{dt}=rN \]
\[\Rightarrow N_t=e^{rt}N_0 \]
是否記得對於周限增長率:
\[N_t=\lambda ^tN_0 \]
\[\Rightarrow r=\ln \lambda \]
懂?
邏輯斯諦的增長模型
- 我們來引入環境容納量 \(K\),修正模型,環境容納量的本質是一個特殊的種群密度
\[\frac{dN}{dt}=rN(\frac{K-N}{K}) \]
看着這個方程,\(K\) 的實際意義應該就很明朗了,其中括號里的那一串玩意被稱為邏輯斯諦常數
- 當種群密度很低時,方程就變成了指數增長
- 對方程變形,我們可以得到:
\[N_t=\frac{K}{1+(\frac{K}{N_0}-1)e^{-rt}} \]
- 種群密度與種群增長率存在線性關系,故:
\[\frac{dN}{dt}\frac{1}{N}=r(1-\frac{N}{K}) \]
該方程含義為每個個體增長率是種群密度的線性函數
周限增長率變化修正
- 對於變化的 \(\lambda\),我們可以有:
\[N_t=\prod_{i=0}^{t-1}\lambda_iN_0 \]
- 用不變的 \(\lambda '\) 代替可變的 \(\lambda\):
\[\lambda '=(\prod_{i=0}^{t-1}\lambda_i)^{\frac{1}{t}} \]
\[N_t=\lambda '^tN_0 \]
最低起始密度修正
- 阿利氏效應:有些生物在種群密度很低時,種群數量是下降的,個體增長率的下降也會致使物種走向滅絕。
而在前面所提及的方程中默認了每個個體增長率最大值發生在種群密度最低時,因此,針對阿利氏效應,要進行再次修正:
\[\frac{dN}{dt}=rN(\frac{K-N}{K})(\frac{N-M}{N}) \]
注意,當系數 \(\frac{N-M}{N}\) 為負值,種群下降;正值,種群上升
時滯效應修正
- 我試問你,是否記得:
\[N_{t+1}=R_0N_t=(1-Bz)N_t \]
可是如果生殖率不與這一代種群密度有關,而與上一代有關呢?
\[N_{t+1}=R_0N_t=(1-Bz_{t-1})N_t \]
式子變成了這樣,這就是時滯效應
- 現在我們對邏輯斯諦進行修正,第一類反應時滯:環境變化與種群生長率變化的時滯
\[\frac{dN}{dt}=rN(\frac{K-N_{t-w}}{K}) \]
- 第二類,生殖時滯,再次修正:
\[\frac{dN}{dt}=rN_{t-g}(\frac{K-N_{t-w}}{K}) \]