参考资料：尚玉昌《普通生态学（第三版）》
简单模型
我们对种群建模，以便更好地研究种群生态
这是一个最简单的种群增长模型：
\[\Delta N=B+I-D-E \]
若考虑极简状况，则有：
\[\Delta N=B-D \]
假设 \(B\)\(D\)是两个关于 \(t\) 时刻的 \(N\) 的函数，那么：
\[N_{t+1}-N_t=(b-d)N_t \]
这个模型并没有什么实际意义，但是以下各类修正模型的基础
离散世代的几何增长
- 代代之间不相联系干扰，称为离散世代
- 我们还记得，净生殖率\(R_0=\frac{N_{t+1}}{N_t}\)，容易推出通项式\(N_t=R_0^tN_0\)
- 那么，如果 \(R_0\) 是处于变动状态的呢？我们不妨设 \(R_0\) 与 \(N\) 相关，当 \(R_0=1.0\) 即到达了密度平衡点
- 设离差值 \(z=N-N_{eq}\)
\[\Rightarrow R_0=1-Bz \]
\[\Rightarrow N_{t+1}=R_0N_t=(1-Bz)N_t \]
- 然而对比某些例子，我们会发现种群会发生各种不同的波动，我们令 \(L=BN_{eq}\) ，认为：
\(0<L<1\)，种群将无波动地趋于平衡
\(1<L<2\)，波动逐渐减弱并达到平衡
\(2<L<2.57\)，种群将稳定周期波动
\(2.57<L\)，种群将随机波动
连续世代的指数增长
是否记得：
\[\frac{dN}{dt}=rN \]
\[\Rightarrow N_t=e^{rt}N_0 \]
是否记得对于周限增长率：
\[N_t=\lambda ^tN_0 \]
\[\Rightarrow r=\ln \lambda \]
懂？
逻辑斯谛的增长模型
- 我们来引入环境容纳量 \(K\)，修正模型，环境容纳量的本质是一个特殊的种群密度
\[\frac{dN}{dt}=rN(\frac{K-N}{K}) \]
看着这个方程，\(K\) 的实际意义应该就很明朗了，其中括号里的那一串玩意被称为逻辑斯谛常数
- 当种群密度很低时，方程就变成了指数增长
- 对方程变形，我们可以得到：
\[N_t=\frac{K}{1+(\frac{K}{N_0}-1)e^{-rt}} \]
- 种群密度与种群增长率存在线性关系，故：
\[\frac{dN}{dt}\frac{1}{N}=r(1-\frac{N}{K}) \]
该方程含义为每个个体增长率是种群密度的线性函数
周限增长率变化修正
- 对于变化的 \(\lambda\)，我们可以有：
\[N_t=\prod_{i=0}^{t-1}\lambda_iN_0 \]
- 用不变的 \(\lambda '\) 代替可变的 \(\lambda\)：
\[\lambda '=(\prod_{i=0}^{t-1}\lambda_i)^{\frac{1}{t}} \]
\[N_t=\lambda '^tN_0 \]
最低起始密度修正
- 阿利氏效应：有些生物在种群密度很低时，种群数量是下降的，个体增长率的下降也会致使物种走向灭绝。
而在前面所提及的方程中默认了每个个体增长率最大值发生在种群密度最低时，因此，针对阿利氏效应，要进行再次修正：
\[\frac{dN}{dt}=rN(\frac{K-N}{K})(\frac{N-M}{N}) \]
注意，当系数 \(\frac{N-M}{N}\) 为负值，种群下降；正值，种群上升
时滞效应修正
- 我试问你，是否记得：
\[N_{t+1}=R_0N_t=(1-Bz)N_t \]
可是如果生殖率不与这一代种群密度有关，而与上一代有关呢？
\[N_{t+1}=R_0N_t=(1-Bz_{t-1})N_t \]
式子变成了这样，这就是时滞效应
- 现在我们对逻辑斯谛进行修正，第一类反应时滞：环境变化与种群生长率变化的时滞
\[\frac{dN}{dt}=rN(\frac{K-N_{t-w}}{K}) \]
- 第二类，生殖时滞，再次修正：
\[\frac{dN}{dt}=rN_{t-g}(\frac{K-N_{t-w}}{K}) \]