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稍微系統的講講 Logistic 方程在生態學上的出現背景,意義和應用場景。
1.來源
1798年的時候一個叫 Malthus 的英國牧師在查看當地的人口出生記錄的時候發現人口的變化率是和人口的數目成正比的,當然你也可以認為這個正比的關系是生態學上的一個基本假設。
如果用這個函數來表示
時刻某個地區的人口總數(或者是牛羊的數目或者是細菌的數目)的話我們得到的應該是下面這個方程:

其中是常數,表示
的變化率。(注意這里為了方便我直接寫了連續極限下的方程並且忽略掉了一些隨機效應的影響,理論上講只有系統尺寸趨於無窮大的情況下這個描述才是准確的,但這樣寫並不影響我們理解問題的本質。下面用了同樣的處理。)
這個微分方程可以直接積分解出:

其中是積分常數,不過這里可以理解為系統的初值即
。如果考慮
的情況下顯然
會隨着時間指數增長(如下圖),如果自然界確實是按照這個規律工作的那么地球早該被各種生物塞的滿滿的。另一方面如果
那么
就會指數衰減,這部分就不細說了,后面主要還是關注種群增長的問題。

圖1:隨時間指數增長
為了克服數目無限增長的問題,模型必須做出修改才行,這個修改最早由 Pierre-François Verhulst 在1838年提出:

這就是所謂的 Logistic 方程了。能看出是在原有模型的基礎上增加了這一項。
也是個常數,用來表示系統的容量(capacity),這里認為不管是什么物種生存環境總是有限制的,這個限制可以體現在空間或者資源上。
多了這一項最直接的結果就是系統不能無限制的增長了:隨着隨時間的增長並不斷接近系統的容量
,
的增長率是逐漸減小的。后面我們會更詳細的考察這個方程的性質,這里先直觀的看看模型設計成這樣的意義。
Logistic 方程描述的系統中人口的增長率除了和當時的人口數目成正比以外還要受到系統容量的限制;或者你可以理解為人口的增長速度除了和當時的人口數目成正比以外還和系統中的空位成正比。
為了下面討論方便,我們先把 Logistic 方程重新標度一下,令:

並在方程兩邊同時除以,方程變為:

這是 Logistic 方程更一般的形式,這里表示人口在容量確定的系統中所占的比例。
2. Logistic 方程的性質
實際上 Logistic 方程是可以直接解出的:

為了更直觀的考察方程的性質,現在我們假設初始時刻的取值是多種多樣的,我們關心的是隨着時間的流逝,
是如何變化的,看圖:

圖2:分別取
區間上一些不同的值的情況下
隨時間的變化情況
從圖中可以看到很多有意思的東西:
最明顯的,不管初值如何取,最終都會變到
!無限制增長的問題被解決了。
細心的朋友應該發現圖中有些是大於1的,如果要求一個蘿卜一個坑的話這當然是不可能的,但如果系統容量的限制沒有那么強允許大家都擠一擠的話這種情況還是可以理解的。有意思的盡管初值大於
,
還是很快就變到1了,完全符合邏輯。這么一看 Logistic 方程雖然簡單但實在很巧妙。
另外圖中還有一條的線因為和橫軸重疊了所以看不清,這條線也好理解,如果一開始
那么
就永遠等於
。
下面這段話只作為輔助理解。 有朋友應該已經意識到了對 Logistic 方程來說,和
是兩個很特殊的點,當
取到這兩個點的時候方程的右邊為0也即
的變化率為0。我們稱這兩個點為不動點。但這兩個點又不一樣,其中1是穩定不動點,0是不穩定的,形象一點的理解的話0點在山的最高峰,1在最谷底,如果你恰巧落在了0點,那么可以保持不動,除此之外落在其他的任何
上的地方都會最終跑到1處去。因為現實世界並非是確定性的,所以不太容易見到系統保持在0這樣的不穩定不動點上,相比之下1因為其穩定性要常見的多。 這里並沒有討論
的情況,因為在生態學上這是沒有意義的,不過感興趣的朋友可以自己分析一下會是個什么情況。
3.應用
3.1 生態學上的應用
因為 Logistic 方程形式簡單但內涵豐富所以本身就是個很好的模型,到現在也常常被拿出來說明問題。
有時也在其基礎上做一些改動來描述更加復雜的情況。比如下面這個方程:

多出來的這個也是個常數,叫做 Allee 閾值,比較有趣的是
的情況,看圖:

圖3: 的情況下不同初值隨時間變化的情況
多了這一項以后方程的不動點變成三個,穩定性也有所變化。直接從圖上看的話就是如果
,
最后會趨於1;如果
,
最后會趨於0。
這描述了這樣一個情景:如果在一個新的環境下群體的數目不是足夠多到超過了某個閾值,那么這個群體會最終消亡;如果達到了這個閾值,則可以興盛繁榮。這個作用被稱為 Allee 效應,體現了群體里面個體之間相互依存的關系。
3.2 在化學上的應用
考慮下面這個化學反應:
速率為
速率為
假設系統中總的粒子數是確定的用分別表示兩種物質的濃度,並考慮
會得到下面的方程:

得到的也是個類 Logistic 形式的方程。這至少說明 Logistic 方程的形式有很強的普遍性。
其他方面的應用可以參考其他的答案,我不太懂就不多說了。
4.彩蛋
Logistic 方程其實遠不是表面上看起來的這么簡單。考慮它的分立形式:

這就是大名鼎鼎的 Logistic 映射了,迭代這個映射會出現混沌!

圖4: Logistic 映射的分岔圖
5.參考文獻
對系統生物學感興趣的朋友可以看看這本:《Mathematical Biology (豆瓣)》 對數學要求會高一點。
Logistic 方程是個簡單的非線性動力系統,簡單的分析可以參考《常微分方程 (豆瓣)》
如果你還對混沌感興趣的話那么看這本:《Differential Equations, Dynamical Systems, and an Introduction to Chaos, Third Edition (豆瓣)》才發現這書已經出到第三版了